Funkčně se ale jedná o vývojově staré a velmi důležité struktury, ve kterých se schovávají životně důležitá centra (dechové, vazomotorické, kardioakcelerační, kradioinhibiční...) a samozřejmě neurony, jejichž axony směřují k mozečku, thalamu a k míšním jádrům.

Neurony retikulární formace můžeme rozdělit do 4 skupin: rafeální, paramediální, mediální, laterální

Rafeální jádra

Skupina serotoninergních jader uložená v celé délce mozkového kmene při střední rovině.

Ncl. raphe magnus 

• Jádro rozprostřené v kaudální části pontu a v medulla oblongata.
• Účastní se dráhy vrátkování bolesti.

Paramediální jádra

Jinak také předmozečková nebo mozečková jádra jsou uložena v pontu a prodloužené míše a jsou spojena s kůrou mozečku (vermis a lobus anterior)

Mediální jádra

Skupina adrenergních jader uložená v celé délce mozkového kmen.

Ncl. gigantocellularis 

Jádro rozprostřené v kaudální části pontu a v medulla oblongata, které se účastní dvou důležitých systémů regulujících svalový tonus:

• Descendentní inhibiční systém = bulbární část jádra - umožňuje klidovou relaxaci a je stimulován kolaterálami centrálního motoneuronu (při lézi centrálního motoneuronu dochází poruše inhibičního systému, což se projeví jako hypereflexie)  
• Descendentní aktivační systém = pontinní část jádra - umožňuje vzpřimené držení těla a posturální reflexy a je stimulován z ncll. vestibulares 

Laterální jádra

Skupina malobuněčných neuronů, jejichž axony končí na mediálních jádrech retikulární formace.

Mimo tyto hlavní skupiny jader k retikulární formaci řadíme několik dalších jader:

Locus coeruleus

Noradrenergní jádro (A7) s ascendentními projekcemi, čímž se stává součástí ARAS (viz. níže).

Guddenova jádra (ncl. tegmentalis ventralis a ncl. tegmentalis dorsalis)

Cholinergní jádra, která jsou součástí kmenové části limbického systému díky svým recipročním spojům s ncll. mammillares hypothalami.

pozn.: ncl. tegmentalis ventralis generuje θ-vlny na EEG, které jsou fyziologické během spánku 

Ncl. pedunculopontinus

Cholinergní jádro (Ch5) na rozhranní pontu a mesencephala se silným excitačním vlivem na jádra thalamu (je součástí ARAS).

Ncl. parabrachialis

Jádro na rozhranní pontu a mesencephala, laterálně od locus coeruleus.

• Reciproční spoje s amygdalou a hypothalamem formací přes fasciculus longitudinalis telencephali medialis (anglicky MFB - medial forebrain bundle) - slouží k vedení viscerosenzorických a motorických informací spojených s limbickým systémem
• Je součástí dechového centra (kontrola hloubky dýchání).

Area tegmentalis ventralis Tsai

Dopaminergní jádro (A10), které dostává stimuly z asociačních korových oblastí po zpracování četných senzorických informací (především bolesti), čímž se účastní tzv. arousal system type 2 - více viz. limbický systém).
Vysílá své axony dvěma hlavními směry:

• Mezolimbická projekce - podílí se na vytváření paměti, učení spoji s amygdalou a na systému odměny a trestu a libidu spoji s ncl. accumbens septi 
• Mezokortikální projekce - podílí se na vytváření paměti, učení, kreativitě, abstraktním myšlení spoji s prefrontální kůrou a regulaci volní motoriky spoji s primární motorickou kůrou 

ARAS = ascending reticular activating system

Ascendentní aktivační systém retikulární formace neboli tzv. arousal system type 1 je jedním ze systémů propojujících somatický a autonomní nervový systém.

Nejdůležitější spoje retikulární formace

Tr. reticulospinalis 

Jedna z extrapyramidových drah, která vede vlákna s velmi důležitými funkcemi:

• pontinní část = descendentní aktivační systém 
• bulbární část = descendentní inhibiční systém 
• vlákna vedoucí informace o visceromotorice k ncl. intermediolateralis v páteřní míše 

Tr. spinoreticularis 

Jedna z drah anterolaterálního systému 

Tr. corticoreticularis 

Dráha, která reguluje aktivitu extrapyramidových dráh (tzv. supraspinální kontrola).

Tr. reticulothalamicus 

Dráha, která je velmi důležitou součástí ARAS (přivádí senzorické informace do thalamu).

Tr. reticulohypothalamicus 

Dráha, která se podílí na regulaci odpovědi ANS na viscerosenzorické informace.

Fasciculus longitudinalis telencephali medialis

Silný svazek, který obousměrně propojuje přední limbický mozek a hypothalamus s retikulární formací a jejím rostrálním prodloužením v subthalamu (slouží k regulaci autonomních reakcí).

Kaudální medulla oblongata 

Ncl. gracilis et cuneatus

Přepojovací stanice pro systém zadních provazců (podle rozložení neuronů tato jádra rozdělujeme na zona glomerularis a reticularis)

• Aferentace: primární vlákna zadních provazců (nekříží se a končí v zona glomerularis), sekundární vlákna zadních provazců (kříží se a končí v zona reticularis)
• Eferentace: thalamus (ncl. ventralis posterolateralis) cestou lemniscus medialis 

Rostrální medulla oblongata 

Ncl. cuneatus lateralis (accessorius)

Přepojení propriocepčních signálů z horních končetin 

• Aferentace: ncl. thoracicus v oblasti krční páteře cestou tr. spinocerebellaris rostralis 
• Eferentace: mozeček cestou tr. cuneocerebellaris (pokračování tr. spinocerebellaris rostralis)

Ncl. olivaris inferior

Jádro, které je zapojené do kontrolních mozečkových okruhů a které se účastní motorického plánování.

• Aferentace: tr. tegmentalis centralis (vlákna z mnoha zdrojů: ncl. interstitialis Cajali, ncl. ruber, ncl. dentatus/mozeček), mozková kůra (primární a sekundární motorická oblast), tr. spinoolivaris (pokračuje jako tr. olivocerebellaris)
• Eferentace: kůra mozečku (na Purkyňovy buňky všech oblastí kůry), do které jdou jako tzv. šplhavá vlákna, která vysílají kolaterály k mozečkovým jádrům (ncl. dentatus), tr. olivospinalis (jedna z extrapyramidových drah)  

pozn.: Guillain-Mollaretův trojúhelník jinak taky dentato-rubro-olivární dráha (podrobněji v kapitole o mozečku a mozkových drahách)

Ncl. olivaris superior (accessorius)

Funguje jako analyzátor směru, odkud zvuk přišel (spolu s ncll. cochleares ventrales).

• Aferentace: ncll. cochleares dorsales (ipsilaterální i kontralaterální - křížení v corpus trapezoideum), tr. spinoolivaris (pokračuje jako tr. olivocerebellaris)
• Eferentace: kůra mozečku (spinocerebellum - vermální a paravermální oblast mozečku), ncll. colliculorum inferiorum 

pozn.: při rozpoznávání směru, ze kterého zvuk přišel, má velký význam vedení vzruchu delší dráhou do kontralaterálního ncl. olivaris superior - dochází ke zpoždění signálu na jedné straně a modulaci signálu pomocí ncll. corporis trapezoidei 

Ncll. corporis trapezoidei 

Slouží k modulaci signálu z ncll. olivares superiores (ipsilaterální signály zesilují a kontralaterální signály inhibují).

Pons Varoli

Ncll. pontis  

Jádra, která jsou uložená v tegmentu pontu ("tříští" zde tr. corticospinalis na fasciculi longitudinales pontis) a ve kterých se přepojují informace z mnoha korových oblastí koncového mozku (většinou jde o informace o plánování pohybu).

• Aferentace: primární a sekundární motorická korová oblast (Brodmanovy arey 4,6), primární somatosenzorická korová oblast (Brodmanovy arey 3,1,2) a asociační somatosenzorická korová oblast (Brodmanovy arey 5, 7)
• Eferentace: kůra mozečku cestou fibrae pontis transversae (přes pedunculi cerebellares medii) a striae medullares ventriculi quarti  

Kaudální mesencephalon  

Ncll. colliculi inferioris 

Tři jádra (centralis, dorsalis, lateralis), která obsahují 3. neurony sluchové dráhy (jedná se tedy o specifická senzorická jádra) a podmiňují makroskopickou strukturu - colliculus inferior.

• Aferentace: ncll. cochleares a  ncl. olivaris sup. cestou lemniscus lateralis, sluchové korové oblasti (Brodmanovy arey 41, 42), medulla spinalis cestou tr. spinotectalis,
• Eferentace: metathalamus (přes brachia colliculorum inferiorum do ncll. corporis geniculati medialis), medulla spinalis cestou tr. tectospinalis (kříží se v decussatio tegmenti posterior), ncl. olivaris sup., colliculus superior (toto spojení slouží k orientaci pohledu směrem ke zvukovému stimulu) 

pozn.: Ncl. centralis je uspořádaný do isofrekvenčních pruhů, což umožňuje vnímat různé frekvence zvuku (viz. biofyzika a další články o sluchu a sluchové dráze).

Rostrální mesencephalon 

Ncll. colliculi superioris

Skládá se ze zřetelných vrstev (3 vrstvy šedé hmoty a 4 vrstvy bílé hmoty), které dělíme na hlouboké a porchové. Povrchové vrstvy obecně dostávají aferentace ze sítnice a zrakových korových oblastí a hluboké vrstvy dostávají aferentace ze sluchového a somatosenzorického systému.

• Aferentace: retina (cestou nervus a tractus opticus), primární a sekundární zraková kůra (Brodmanovy arey 17, 18, 19) přes brachia colliculorum superiorum, okohybné korové pole a přidružené asociační oblasti (Brodmanovy arey 8,7), medulla spinalis cestou tr. spinotectalis, substantia nigra (pars reticularis - převádí motorické informace z bazálních ganglií, konkrétně striata), ncll. colliculi inferioris (toto spojení slouží k orientaci pohledu směrem ke zvukovému stimulu)
• Eferentace: ncll. motorii okohybných nervů (n. oculomotorius a trochlearis pro vertikální pohyby očí a n. abducens pro horizontální pohyby očí), retikulární formace (ta je zde jen kontrolním přepojením a její axony poté také směřují k jádrům okohybných nervů), medulla spinalis cestou tr. tectospinalis (kříží se v decussatio tegmenti posterior), thalamus (ncll. intralaminares a ncll. posteriores)

pozn.: Sakadické pohyby jsou rychlé a koordinované pohyby očí (tzv. sledovací pohyby), které umožňují zaostřit předmět do fovea centralis žluté skvrny (malá velikost těchto struktur umožňuje nejostřejší vidění daného předmětu pouze v rozmezí 1-2° zorného pole). Tyto pohyby jsou řízeny koordinací tří systémů, které všechny dostávají informace z retiny (tr. opticus): ncll. colliculorum superiorum - ncll. motorii (III., IV., VI.), ncll. colliculorum superiorum - retikulární formace - ncll. motorii (III., IV., VI.), kolaterály tr. opticus - ncll. oculomotorii accessorii (dále pak cestou faciculus longitudinalis medialis) - ncll. motorii (III., IV., VI.).

Area praetectalis 

Je skupinka čtyř malých jader lehce před, nad a mediálně od ncll. colliculorum superiorum, která jsou označována jako centra zornicového reflexu (mióza, mydriáza).

• Aferentace: retina (cestou kolaterál neuronů tr. opticus, které procházejí přes brachia colliculorum superiorum)
• Eferentace: ncl. Edinger-Westphali (dráha zornicových reflexů), thalamus (pulvinar a ncl. lateralis), ncl. intermediolateralis kraniálních segmentů sympatiku

Ncl. interpeduncularis 

Jádra, která se nachází na spodině fossa interpeduncularis (jsou funkční součástí limbického systému a učastní se řízení cirkadiánní aktivity).

• Aferentace: epithalamus (z ncll. habenulares cestou fasciculus retroflexus Maynerti)
• Eferentace: retikulární formace, jádra hlavových nervů, která jsou funkčně přidružená k ANS 

Ncll. oculomotorii accessorii

Jádra přilehlá nebo zavzatá do substantia grisea centralis.

Ncl. interstitialis Cajali 

Jádro, které je pouze přilehlé k substantia grisea centralis a je centrem tzv. tonické složky vertikálních očních pohybů.

• Aferentace: okohybná korová oblast (Brodmanova area 8)
• Eferentace: motorická jádra okohybných nervů (III., IV., VI.)  a ncll. motorii krční míchy cestou fasciculus longitudinalis medialis 

Ncl. ellipticus Darkschewitschi 

 Jádro částečně zavzaté do substantia grisea centralis.

• Aferentace: senzomotorické korové oblasti, ncll. vestibulares (vestibulookulární reflexy) cestou fasciculus longitudinalis medialis 
• Eferentace: motorická jádra okohybných nervů (III., IV., VI.) a ncll. motorii krční míchy cestou fasciculus longitudinalis medialis 

Susbstantia grisea centralis 

Šedá hmota kolem aquaeductus mesencephali (Sylvii), která je svými četnými aferentími a eferentními spoji zapojena do mnoha autonomních reakcí (vrátkování bolesti, systém "trestu").

• Aferentace: medulla spinalis (cestou tr. spinoreticularis/spinomesencephalicus), ncl. tractus spinalis n. trigemini, limbické oblasti mozkové kůry, amygdaly, hypothalamu, zona incerta subthalami  
• Eferentace: retikulární formace (ncl. raphe magnus, kde přes neuromediátory enkefaliny a dále pak serotonin a endorfiny působí analgeticky - inhibuje přenos bolesti přes tr. spinothalamicus na úrovni substantia gelatinosa Rolandi), hypothalamus, thalamus, amygdala, zona incerta subthalami  

Ncl. ruber

Velké jádro, které svůj název dostalo díky jeho charakteristickému zbarvení lipofuscinem (tzv. pigment z opotřebování) - rozdělujeme ho na rostrální a mladší pars parvocellularis a kaudální a starší pars magnocellularis.

• Aferentace: z četných oblastí mozkové kůry cestou fibrae coticorubrales (premotorická oblast, motorická oblast, somatosenzorická oblast, cingulární motorická oblast a některé aociační oblasti - Brodmanovy arey 5 a 8), kontralaterální mozečková jádra cestou fibrae cerebellorubrales (ncll. globosi a ncl. dentatus)
• Eferentace: medulla spinalis cestou tr. rubrospinalis (kříží se v decussatio tegmenti anterior), motorická jádra hlavových nervů cestou tr. rubronuclearis (kříží se v decussatio tegmenti posterior), pontinní retikulární formace cestou tr. rubroreticularis

pozn.: Poškožení centrálního motoneuronu nad ncl. ruber se projeví flekčním držením horních končetin - tr. rubrospinalis není poškozen a dále stimuluje motoneurony flexorů horních končetiny.

Substantia nigra 

Jádro nacházející se dorzálněji těsně za crura cerebri s typickým tmavým zbarvením, které získalo díky velkému obsahu železa a neuromelaninu.

Také ho dělíme na dvě části:

Pars compacta, jinak také označována jako tzv. chemické jádro A9 a rostrálně na ni navazuje chemické jádro A10 neboli area tegmentalis ventralis Tsai. Obě tato jádra využívají jako neuromediátor dopamin (jsou tedy součástí tzv. dopaminergního systému). 

Pars reticularis je přední oddíl substantia nigra, který je tvořený neurony, které využívají jako neuromediátor GABA

• Aferentace: bazální ganglia (striatum) cestou striatonigrálních vláken (do pars reticularis substantiae nigrae), subthalamus
• Eferentace: bazální ganglia (z A9 - tudy je do striata dodávaný dopamin), thalamus (z pars reticularis do ncl. ventralis anterior a ncl. dorsomedialis), ncll. colliculorum superiorum, retikulární formace (vliv na tonus posturálního svalstva), subthalamus 

pozn.: Parkinsonský syndrom (taky hypokineticko-rigidní syndrom - schopnost pohybu je značně snížená, ale svaly vykazují zvýšenou ztuhlost/rigiditu) je způsobený  poruchou v nigrostriatálním spojení, která vede ke snížení dodávky dopaminu do striata. Nejčastějšími příčínami Parkinsonského syndromu jsou neurodegenerativní onemocnění jako je Parkinsonova nemoc (až 80 %). Neurodegenerace je multifaktoriální postižení, tudíž na ni mají vliv i faktory vnějšího prostředí, například opakovaná traumata mozku - s tímto faktorem neurodegenerace a rozvojem Parkinsonského syndromu je často spojován slavný boxer Muhammad Ali.

Znalost těchto jader je velmi důležitá k pozdějšímu pochopení četných funkcí hlavových nervů. 

Funkční dělení jader hlavových nervů

Vychází z rozdělení neurální trubice na bazální (motorickou) a alární (senzorickou) ploténku. Obě tyto části od sebe odděluje sulcus limitans, který je velmi dobře vidět ve fossa rhomboidea, kde odděluje eminentia medialis od laterálních oblastí mozkového kmene. Mozkový kmen si totiž nezachovává původní tvar neurální trubice, ta se v tomto případě rozevírá v její původní dorzální části, proto u ní popisujeme jádra jako mediální a laterální, a ne jako ventrální a dorzální.

Jádra vzniklá z bazální ploténky:

• Mediálně uložená somatomotorická a branchiomotorická jádra
• Laterálněji uložená visceromotorická jádra 

Jádra vzniklá z alární ploténky  

• Mediálněji uložená viscerosenzorická a chuťová jádra 
• Laterálně uložená somatosenzorická, vestibulární a sluchová jádra 

Na tomto obrázku výše popsané uložení jader podle jejich funkce úplně neodpovídá. Musíme si ale uvědomit, že se zde jedná o trojrozměrnou strukturu, na jejímž příčném řezu již jádra své poloze odpovídat budou.

Co je to vlastně ta předpona branchio?

Teď přijde trocha embryologie. Slovo branchiální znamená "žaberní" a v anatomii, ho používáme k označení struktur, které vznikly z tzv. žaberních oblouků. Žaberní oblouky jsou důležité vývojové struktury, ze kterých se u jiných živočišných druhů vyvinuly žaberní štěrbiny, žábra atd. a které u člověka daly vzniknout mnoha anatomickým strukturám.

Každý žaberní oblouk se skládá z vlastního materiálu (ektomezenchym) a dalších přidružených struktur (chrupavek, aortálních oblouků, hlavových nervů...). Nás teď budou zajímat čtyři hlavové nervy: nervus trigeminus, facialis, glossopharyngeus a vagus.  

Nebojte se, tento obrázek nemusíte umět ke zkoušce z anatomie (kromě toho jazyka :D). Je tady jen pro ilustraci a pro lepší pochopení tématu. Ale určitě ho využijete při přípravě na zkoušku z histologie a embryologie. :D

Teď se vrátíme zpět k ANATOMII a řekneme si něco o jednotlivých jádrech.

U jader šedé hmoty popisujeme, kromě jejich obecné funkce, vlákna, která k nim přichází (aferentaci) a která vysílají k dalším strukturám (eferentaci).

Somatomotorická jádra a branchiomotorická jádra (ncll. motorii):

Patří mezi ně: ncl. ambiguus (pro n. glossopharyngeus, vagus a accessorius), ncl. motorius nervi V. (ncl. masticatorius) a ncl. motorius nervi oculomotorii, trochlearis, abducentis, facialis a hypoglossi.

• Aferentace - velmi různorodá a budeme ji probírat u dalších jader a nervových drah (ale velmi zjednodušeně se jedná o spoje, které umožňují koordinovat pohyb na základě ostatních informací, které se do CNS dostanou)
• Eferentace - motoneurony, které jdou k daným svalů 
  pozn.: komplikovaný původ n. laryngeus recurrens (a tedy i n. laryngeus inferior): nervus laryngeus recurrens sice vypadá, že je větví n. vagus, ale ve skutečnosti obsahuje vlákna z jader více hlavových nervů: somatomotorická - r. internus nervi accessorii (pokračují i do n. laryngeus inferior), visceromotorická - n. vagus, somatosenzorická - ncl. spinalis nervi trigemini (pokračují i do n. laryngeus inferior) 

Visceromotorická jádra (ncll. parasympatici)

Ncl. Edinger-Westphali

Parasympatické jádro n. oculomotorius (III.)

• Aferentace - z area praetectalis (neurony napojené na zrakovou dráhu)
• Eferentace - do ganglion ciliare, odkud jdou vlákna k m. sphincter pupillae (mióza) a m. ciliaris (akomodace) cestou nn. ciliares breves

Ncl. salivatorius superior

Parasympatické jádro n. facialis (VII.)

• Aferentace - z ncl. tractus solitarii (ncl. gustatorius) a z hypothalamu (cestou fasciculus longitudinalis dorsalis)
• Eferentace - do ganglion submandibulare cestou chorda tympani (odkud jdou nervová vlákna ke glandula submandibularis a glandula sublingualis) a ganglion pterygopalatinum cestou n. petrosus major a dále pak nervus canalis pterygoidei (odtud vlákna pokračují ke glandula lacrimalis cestou ramus communicans cum nervo zygomatico a dále n. zygomaticus) 

Ncl. salivatorius inferior

Parasympatické jádro n. glossopharyngeus (IX.)

• Aferentace - z ncl. tractus solitarii (ncl. gustatorius) a z hypothalamu (cestou fasciculus longitudinalis dorsalis)
• Eferentace - do ganglion oticum cestou nervus tympanicus a později nervus petrosus minor (odtud vlákna pokračují ke glandula parotis cestou n. auriculotemporalis)

Ncl. dorsalis nervi vagi

Parasympatické jádro n. vagus (X.)

• Aferentace - z ncl. tractus solitarii (ncl. gustatorius) a z hypothalamu (cestou fasciculus longitudinalis dorsalis) 
• Eferentace - do parasympatických ganglií (parasympatická inervace srdce, dýchacích cest gastrointestinálního traktu po Cannonův-Boehmův bod) 

Viscerosenzorická jádra

Ncl. tractus solitarii 

Jádro, které přijímá vlákna n. glossopharyngeus a vagus. 

• Aferentace - ze senzorických ganglií n. glossopharyngeus (informace z cévních chemoreceptorů a baroreceptorů) a n. vagus (informace z cévních chemoreceptorů a baroreceptorů a ze srdce, dýchacích cest a gastrointestinálního traktu po Cannonův-Boehmův bod)  
• Eferentace - do parasympatických jader n. facialis, glossopharyngeus a vagus (slinění, sekrece a pohyby v gastrointestinálním traktu), ncl. parabrachialis (jádro retikulární formace, které je součástí centra regulace dýchaní), ncl. phrenicus (a další motorická jádra, která vysílají axony k dýchacím svalům), amygdaly (součást limbického systému, tento spoj zodpovídá za emoční projevy spojené s viscerosenzorickou informací) a hypothalamu (hypothalamus můžeme totiž považovat za centrum tzv. viscerálních reflexů)
  pozn.: vlákna vedoucí do hypothalamu a amygdaly se zde přepojují a dostavají se do prefrontalní a insulární kůry, což nám dále umožňuje vnímat, korigovat a vyjadřovat emoce, které jsou podložené viscerosenzorickými vjemy

Ncl. gustatorius

Horní rozšířená část ncl. tractus solitarii, kde se přepojují 1. neurony chuťové dráhy na 2. neurony chuťové dráhy.

• Aferentace - cestou 1. neuronu chuťové dráhy/vláken n. facialis, glossopharyngeus a vagus (vlákna z chutových pohárků)  
• Eferentace - do parasympatických jader n. facialis, glossopharyngeus a vagus (slinění, sekrece a pohyby v gastrointestinálním traktu), ncl. parabrachialis (ze kterého pokračují vlákna do amygdaly, hypothalamu a area tegmentalis ventralis - díky těmto spojům vnímáme pocit uspokojení po najezení a emoční projevy související s chuťovými informacemi) a thalamu (ncl. ventralis posterolateralis - jedná se o pokračování chuťové dráhy až do chuťové oblasti mozkové kůry - area 43) 

Somatosenzorická (ncll. nervi trigemini)

Ncl. tractus spinalis nervi trigemini 

Jádro, které funkčně odpovídá zadnímu míšnímu rohu (Rexedovým laminám I.-V.).

• Aferentace - cestou tr. spinalis nervi trigemini sem příchází infromace o bolesti (ostré i chronické/pomalé) a hrubém kožním čití z oblasti hlavy
• Eferentace - cestou tr. trigeminothalamicus do thalamu (ncl. ventralis posteromedialis a ncll. intralaminares)

Ncl. sensorius principalis nervi trigemini 

Jádro, které funkčně odpovídá ncl. gracilis a ncl. cuneatus.

• Aferentace - cestou vláken n. trigeminus sem přicházejí informace o epikritickém/diskriminačním čití (jemná kožní citlivost - Meissnerova tělíska) a vibracích (Vater-Paciniho tělíska) z kůže a sliznic hlavy
• Eferentace - cestou lemniscus trigeminalis (který se přikládá k lemniscus medialis) do thalamu (ncl. ventralis posteromedialis)

Ncl. tractus mesencephali nervi trigemini 

• Aferentace - cestou vláken n. trigeminus sem přicházejí informace z proprioreceptorů žvýkacích svalů a mechanoreceptorů fixačního aparátu zubů
• Eferentace - ncl. motorius n. trigemini, cestou tr. trigeminocerebellaris do mozečku a do retikulární formace 

Speciální senzorická jádra 

Ncll. vestibulares

Jádra, která obsahují 2. neurony vestibulární dráhy (jsou 4: superior, inferior, medialis, lateralis/Deitersi, které je často funkčně řazeno k mozečkovým jádrům) a která jsou vzájemně oboustranně propojená.

• Aferentace - polokruhovité kanálky, maculae staticae, ncll. fastigii (+ malá část mozečkové kůry - přepojení do retikulární formace a dále pak do páteřní míchy - kontrolní motorická dráha), ncl. interstitialis Cajali [kachali](cestou tr. corticointerstitiovestibularis - kontrolní motorická dráha), kolaterály vedoucí proprioceptivní informace z míchy 
• Eferentace - mediální motoneurony (cestou tr. vestibulospinalis se z ncl. Deitersi aktivují axiální svaly - podstata vzpřímeného stoje a šíjových reflexů), ncl. motorius n. oculomotorii, trochlearis a abducentis (a do ncl. Darkschewitschi [darkševiči] cestou fasciculus longitudinalis medialis - podstata vestibulookulárních reflexů, které slouží ke stabilizaci pohledu při pohybech hlavy), thalamus (ncl. ventralis posterolateralis, ncl. ventralis posterior inferior), retikulární formace (kontrolní motorická dráha), ncll. fastigii a vestibulocerebellum 

Ncll. cochleares

Jádra, která obsahují 2. neurony sluchové dráhy a dělíme je na jádra ventrální (analyzátor intenzity zvuku a směru, odkud zvuk přišel) a dorzální (analyzátor frekvence zvuku - je tonotopicky uspořádané).

• Aferentace - cestou pars cochlearis n. vestibulocochlearis (konkrétněji tr. vetibulocerebellaris indirectus) z Cortiho orgánu
• Eferentace - ncll. colliculorum inferiorum (tato vlákna se kříží, čímž vytvářejí corpus trapezoideum a k samotným jádrům pokračují jako lemniscus lateralis), kontralaterální i ipsilaterální ncl. olivaris superior (toto jádro slouží jako další analyzátor směru, odkud zvuk přišel), kůra vermis cerebelli (cestou striae medullares ventriculi quarti)

Navazuje na medulla spinalis a skládá se ze tří částí: medulla oblongata, pons Varoli a mesencephalon.

Části mozkového kmene a hranicem mezi nimi 

• Medulla oblongata (prodloužená mícha)
• Pons Varoli (Varolův most)
• Mesencephalon (střední mozek)

Hranice ventrálně

• Decussatio pyramidum - hranice mezi medulla spinalis a medulla oblongata, jedná se o dobře patrnou strukturu podmíněnou překřížením vláken pyramidové dráhy

• Sulcus bulbopontinus - velmi dobře viditelná hranice mezi medulla oblongata a pontem 
  Foramen caecum - drobná jamka v medianní rovině v průběhu sulcus bulbopontinus 
  Angulus pontocerebellaris - drobná párová jamka/oblast/úhel, která je laterálním zakončením sulcus bulbopontinus  
• Fissura pontomesencephalica - velmi dobře viditelná hranice mezi pontem a mesencefalem 

Struktury nacházející se na přední ploše kmene

Medulla oblongata

• Fissura mediana anterior - pokračování stejnojmenné rýhy na medulla spinalis
• Sulcus lateralis anterior - žlábek mediálně a před olivou 
• Sulcus lateralis posterior - žlábek laterálně a za olivou 

• Pyramis - vyvýšenina mediálně od sulcus lateralis anterior podmíněná vlákny pyramidové dráhy  

• Oliva - vyvýšenina mezi sulcus lateralis anterior a sulcus lateralis posterior, kterou podmíňuje ncl. olivaris inferior 

Pons Varoli

• Sulcus basilaris - velký žlábek v medianní rovině, ve kterém leží arteria basilaris 
• Linea trigeminofacialis - myšlená čára mezi odstupy n. facialis a n. trigeminus, která odděluje pons a pedunculus cerebellaris medius 

Mesencephalon 

• Pedunculi cerebri - mozkové stopky, které jsou podmíněné vlákny nervových dráh, které běží z mozkové kůry k nižším etážím CNS (na řezu jim říkáme crura cerebri)
• Fossa interpeduncularis - jamka mezi mozkovými stopkami, jejíž dno obsahuje četné "dírky" pro arteriae centrales posteriores, této oblasti proto říkáme substantia perforata posterior

Struktury nacházející se na zadní ploše kmene

• Tuberculum gracile - hrbolek, který podmiňuje ncl. gracilis
• Tuberculum cuneatum - hrbolek, který podmiňuje ncl. cuneatus 
• Tuberculum trigeminale - hrbolek, který podmiňuje ncl. tractus spinalis nervi trigemini   
• Taenia ventriculi quarti - úponové místo pro tela choroidea ventriculi quarti (ependymová ploténka, která přispívá k tvorbě mozkomíšního moku), která tvoří část stropu 4. mozkové komory  
• Trigonum nervi vagi - hrbolek, který podmiňuje ncl. dorsalis nervi vagi 
• Trigonum nervi hypoglossi - hrbolek, který podmiňuje ncl. motorius nervi hypoglossi 
• Fovea inferior - drobná jamka mezi trigonum n. vagi a trigonum n. hypoglossi 
• Striae medullares ventriculi quarti - myelinizovaná vlákna, která jdou z ncll. cochleares a kaudálních ncll. pontis do mozečku přes pedunculi cerebellares inferiores 
• Tuberculum acusticum - hrbolek, který podmiňuje ncl. cochlearis dorsalis 
• Area vestibularis - oblast, jejíž podklad tvoří ncll. vestibulares 
• Eminentia mediana - oblast mediálně od sulcus limitans podmíněná motorickými jádry hlavových nervů
  Colliculus facialis - hrbolek na eminentia mediana, který je podmíněný otočením vláken n. facialis kolem ncl. motorius n. abducentis 
• Sulcus limitans - žlábek, který je pozůstatkem hranice mezi bazální a alární ploténkou neurální trubice (viz. vývoj CNS)  
• Locus coeruleus - tmavé políčko podmíněné neurony retikulární formace 
• Fovea superior - jamka v průběhu sulcus limitans poblíž locus coeruleus 
• Velum medullare superius - část stropu 4. mozkové komory
• Frenulum veli medullaris superioris - uzdička při odstupu stropu 4. mozkové komory 
• Colliculus inferior - hrbolek, který je podmíněný ncll. colliculi inferioris (jádro sluchové dráhy)
• Brachium colliculi superioris - hrbolek, který je podmíněný nervovými vlákny, které jdou z ncll. colliculi inferioris do corpus geniculatum mediale (struktura diencefala)
• Colliculus superior - hrbolek, který je podmíněný ncll. colliculi superioris (jádro zrakové dráhy)
• Brachium colliculi inferioris - hrbolek, který je podmíněný nervovými vlákny, které jdou ze zrakových korových oblastí do ncll. colliculi superioris

Pedunculi cerebellares (mozečkové stopky)

Jsou tvořeny nervovými vlákny, která obousměrně spojují ostatní oddíly CNS s mozečkovými jádry a mozečkovou kůrou.

• Pedunculi cerebellares superiores - stopky směřující od mesencefala k mozečku
• Pedunculi cerebellares medii - nejmohutnější stopky v oblasti pontu 
• Pedunculi cerebellares inferiores (corpus restiforme) - stopky směřující k mozečku od medulla oblongata 

O strukturách, které se nachází mezi taenia ventriculi quarti a velum medullare superius a mezi pedunculi cerebellares, říkáme, že se nachází na spodině 4. komory nebo také ve fossa rhomboidea.

Odstupy hlavových nervů z mozkového kmene (II.-XII.)

• N. opticus - navazuje na brachia colliculorum superiorum  
• N. oculomotorius - fossa interpeduncularis 
• N. trochlearis - po stranách frenulum veli medullaris superioris 
• N. trigeminus - ve střední části pontu v tzv. linea trigeminofacialis 
• N. abducens - nejmediálněji v sulcus bulbopontinus 
• N. facialis - angulus pontocerebellaris (skoro po stranách foramen caecum)
• N. vestibulocochlearis - nejlaterálněji v angulus pontocerebellaris 
• N. glossopharyngeus - sulcus lateralis posterior
• N. vagus - sulcus lateralis posterior 
• N. accessorius - sulcus lateralis posterior 
• N. hypoglossus - sulcus lateralis anterior 

Bohužel základ byste měli vědět i pro zkoušku z anatomie. :(

Základní anatomie reflexního oblouku

Nejjednodušší reflexní oblouk je pro tzv. monosynaptický reflex (např. napínací reflex).

Skládá se z:

• Receptoru/dostředivého nervového zakončení - svalová vřeténka (intrafuzální svalová vlákna)
• Dostředivého (aferentního) vlákna - Aα-vlákna pro propriocepci, která se přepojí na odstředivé vlákno v CNS
• Přepojení v CNS
• Odstředivého (eferentního) vlákna - α-motoneuron  
• Eferentního nervového zakončení - nervosvalová ploténka na extrafuzálních svalových vláknech 

Napínací reflex a jeho regulace 

Napínací reflex se vyvolává aktivací svalových vřetének náhlým protažením intrafuzálních svalových vláken, čehož je docíleno poklepem na úponovou šlachu svalu.

Před jeho přepojením vydává dostředivé vlákno kolaterály k vyšším etážím CNS.

Důležité jsou ty, které vedou k retikulární formaci v mozkovém kmeni, kde se nachází descendentní aktivační a inhibiční systém retikulární formace.

Extrapyramidové dráhy  

Jsou motorické dráhy, které kontrolují mimovolní/reflexní motoriku. Jejich součástí je tr. reticulospinalis, který se přepojuje na γ-motoneuronech - to jsou neurony, které motoricky inervují intrafuzální svalová vlákna, jejich aktivace tedy vede ke zvýšení citlivosti svalových vřetének.

Tyto descendentní systémy retikulární formace se pěkně popisují na poruše centrálního motoneuronu/pyramidové dráhy - ta totiž stimuluje neurony centra descendentního inhibičního systému retikulární formace. 

• Porucha pyramidové dráhy vede k inaktivaci descendentního inhibičního systému 
• Aktivní zůstává pouze descendentní aktivační systém, který zvyšuje citlivost svalových vřetének přes přepojení na γ-motoneuronech 

pozn.: Musíme chápat že descendentní aktivační a descendentní inhibiční systém se navzájem vyrovnávají (aktivační systém umožňuje zvýšení svalového tonu dle potřeby a inhibiční systém zase umožňuje svalovou relaxaci).

• To vede k přemrštěné reakci na poklep na šlachu - hypereflexii  

(OBRÁZEK MECHANISMU HYPEREFLEXIE) 

Renshawovy interneurony

Jsou inhibiční interneurony, které se nacházejí v předním rohu míšním (ventrální část zona intermedia a u ncll. motorii).

Dostává aferentaci přes kolaterálu motoneuronu a vysílá svůj axon ke dvěma typům neuronů:

• Přímo k α-motoneuronu
• K dalšímu inhibičnímu interneuronu

Jeho zapojení umožňuje tedy jak desinhibici motoneuronu, tak i jeho zpětnou inhibici.  

Dalším typem regulace napínacího reflexu je reciproční inhibice motoneuronu antagonisty testovaného svalu.

Této inhibice je dosaženo aktivací inhibičního interneuronu kolaterálou dostředivého vlákna reflexního oblouku. Aktivovaný interneuron následně inhibuje α-motoneuron - např.: testujeme-li odezvu patelárního reflexu (poklepem na lig. patellae), tak hodnotíme reflexní odpověď m. quadriceps femoris, takže popisovaná reciproční inhibice proběhne u m. biceps femoris a dalších velkých flexorů kolenního kloubu.

OBRÁZEK 

Má také vlastní funkce, které "skoro" nezávisí na signálech z vyšších etáží CNS - centra míšních reflexů.  

Makroskopický vzhled

Šedá hmota páteřní míchy má tvar písmene H a dá se makroskopicky rozdělit na 5 částí:

• Cornu anterius - obsahuje především těla motoneuronů a vystupují z něj vlákna motoneuronů, která tvoří radix ventralis nervi spinalis  
• Cornu laterale - obsahuje visceromotorické neurony (ncl. intermediolateralis) a vystupují z něj visceromotorická vlákna, která pokračují do radix ventralis nervi spinalis  
• Cornu posterius - obsahuje neurony na kterých se přepojují dostředivá somatosenzorická vlákna z radix dorsalis nervi spinalis a interneurony, které modifikují senzorickou informaci (bolest...)
• Zona intermedia - obsahuje neurony (ncl. intermediomedialis), na kterých se přepojují dostředivá viscerosenzorická vlákna z radix ventralis nervi spinalis
• Zona centralis - obsahuje interneurony propojující levou a pravou stranu míšního segmentu jako commissura grisea anterior et posterior (ekvivalentem je commissura alba anterior et posterior, které umožňují křížení vzestupných a sestupných drah)

Uprostřed zona centralis se nachází canalis centralis, kterým proudí mozkomíšní mok.

Míšní jádra

• Ncl. apicalis - přepojení informací o ostré bolesti a teplotě (Aδ-vlákna) do tractus spinothalamicus
• Substantia gelatinosa Rolandi - interneurony, které po stimulaci z retikulární formace mozkového kmene produkují endogenní opioidy, které mají analgetický účinek na ncl. proprius (blokují uvolnění substance P)
• Ncl. proprius - přepojení informací o bolesti (ostré i chronické/pomalé) a hrubého kožní čití do tr. spinothalamicus, spinoreticularis a spinotectalis
• Ncl. thoracicus/Stilling-Clarkeovo jádro - neurony, které se nacházejí v rozsahu segmentů C8-L3 a přepojují se zde informace z proprioreceptorů (skrze vlákna, která vedou vzruch nejrychleji - Aα-vláka/Ia, Ib-vlákna) do tr. spinocerebellaris anterior, posterior a rostralis
  
• Ncl. intermediomedialis - neurony, kde se přepojují viscerosenzorická vlákna z interoreceptorů 
• Ncl. intermediolateralis - neurony, které vysílají axony k hladké svalovině orgánů (visceromotorika)
• Ncll. motorii - motoneurony které dělíme na mediální (pro svaly zad a šíje) a laterální (pro svaly končetin - anterolaterales pro extenzory, centrales pro flexory a posterolaterales pro svaly ruky), jejich axony tvoří nervová vlákna radix ventralis nervi spinalis 
  

pozn.: na úrovni různých segmentů se nacházejí další specifická motorická jádra: ncl. spinalis nervi accessorii (C1-C5), ncl. phrenicus (C3-C5), Onufovo jádro/ncl. nervi pudendi (S2-S4) - sakrální somatosenzorické centrum mikce (močení), přes které je ovlivňován tonus m. sphincter urethrae externus (a dále z něj vybíhají vlákna do zbylé oblasti, kterou inervuje nervus pudendus)

Další možnost rozdělení šedé hmoty míšní na 10 párových oblastí podle velikosti, tvaru a zastoupení buněk.

• Lamina I - odpovídá ncl. apicalis 
• Lamina II - odpovídá substantia gelatinosa Rolandi 
• Lamina III - odpovídá substantia gelatinosa Rolandi 
• Lamina IV - odpovídá ncl. proprius 
• Lamina V - odpovídá ncl. proprius
• Lamina VI - odpovídá ncl. thoracicus 
• Lamina VII - končí zde většina vláken pyramidových a extrapyramidových drah, které se zde přepojují na interneurony, které končí na ncll. motorii, a nachází se zde ncl. intermediomedialis a ncl. intermediolateralis 

pozn.: Renshawovy neurony - inhibiční interneurony (používají glycin jako neuromediátor), které regulují svalový tonus zpětnovazebnou inhibicí α-motoneuronů nebo také mohou inhibovat nějaký jiný inhibiční interneuron (více v článku o reflexním oblouku)

• Lamina VIII - odpovídá ncll. motorii mediales pro šíjové a zádové svaly 
• Lamina IX - odpovídá ncll. motorii laterales et centrales pro svaly končetin rozlišitelné v oblasti intumescentia cervicalis et lumbalis 
• Lamina X - odpovídá zona centralis 

pozn.: šedá hmota míchy je rozložena v různých míšních segmentech různě

A pro úplnost sem ještě přikládáme schéma, které je potřeba se naučit spolu s šedou hmotou. Je to rozložení nervových drah v medulla spinalis. Jejich význam zde bude vysvětlený velmi zjednodušeně, protože vše bude ještě podrobně rozvedeno v kapitole o nervových drahách.

Sestupné dráhy 

Pyramidová dráha = tr. corticospinalis: umožňuje volní motoriku

Extrapyramidové dráhy = zbylé sestupné dráhy

Povrchová anatomie medulla spinalis

Podélně je mícha rozdělena několika žlábky a rýhami:

• Fissura mediana anterior - zřetelná rýha na přední ploše míchy v medianní rovině 
• Sulcus anterolateralis - žlábek nacházející se na přední ploše míchy laterálně od fissura mediana anterior, který odděluje funiculus anterior od funiculus lateralis 
• Sulcus medianus posterior - žlábek na zadní ploše míchy v medianní rovině (mnohem mělčí než fissura mediana anterior)
• Sulcus posterolateralis - žlábek nacházející se na zadní ploše míchy laterálně od sulcus medianus posterior, který odděluje funiculus lateralis od funiculus posterior 
• Sulcus intermedius - žlábek nacházející se na mezi sulcus medianus posterior, který rozděluje funiculus posterior na fasciculus gracilis (mediální), a fasciculus cuneatus (laterální)

Na páteřní míše rozlišujeme 31 míšní segmentů podle odstupu 31 míšních nervů

Každý míšní nerv je tvořen z:

• Radix ventralis, který tvoří fila radicularia radicis ventralis - jsou to nervová vlákna tvořená axony odstředivých (eferentních) neuronů
• Radix dorsalis, který tvoří fila radicularia radicis dorsalis - je velmi dobře rozlišitelný pomocí ganglion spinale, což je taková "uzlíkovitá" struktura, která obsahuje těla pseudounipolárních dostředivých (aferentních) neuronů

A taky vydává několik větví:

• Ramus ventralis - ty většinou známe ve fromě nervových pletení: plexus cervicalis, brachialis, lumbalis a sacralis

pozn.: jediné rami ventrales, které si zachovávají segmentální uspořádání jsou nervi intercostales 

• Ramus dorsalis - ty si zachovaly svoje segmentální uspořádání a většinou je známe jako motorické nervy inervující autochtonní svaly zad (:D pamatujete ?) a nebo jako některé senzorické nervy okcipitální krajiny (např.: čistě senzorický n. occipitalis major)
• Ramus meningeus - větvičky inervující tvrdou plenu míšní (dura mater spinalis)
• Ramus communicans albus et griseus - větve které smeřují ke gangliím truncus sympathicus, jsou tedy součástí ANS, o kterém se budeme bavit v jiném článku :) 

V místě odstupů nervů pro končetiny nacházíme rozšíření míchy:

• Intumescentia cervicalis - je vytvořená v rozsahu segmentů C4-Th1 (odstup plexus brachialis)
• Intumescentia lumbalis - je vytvořená v rozsahu segmentů L2-S3 (odstup plexus lumbalis et sacralis)

Kudy míšní nervy opouští páteřní kanál?

No přece ve foramen intervertebrale, které vzniká spojením incisura vertebralis superior kaudálního obratle a incisura vertebralis inferior kraniálního obratle. Tato skutečnost je velmi klinicky důležitá, protože se nerv mezi těmito tvrdými strukturami může "skřípnout," čímž vzniká tzv. kořenový syndrom (výrazně tomu často přispívají hernie meziobratlových plotének).

Páteřní mícha je na úrovni meziobratlové ploténky mezi L1-L2 zakočená špičatým kuželovitým útvarem, kterému říkáme conus medullaris, ze kterého odstupují míšní nervy S2-Co 

Topografie páteřního kanálu

Medulla spinalis končí jako conus medullaris na úrovni meziobratlové ploténky mezi L1-L2. Jak se to stalo? 

Stalo se to nestejnoměrným růstem páteřního kanálu a části neurální trubice, ze které páteřní mícha vznikla.

Proto se lumbální a sakrální míšní nervy a jejich kořeny protáhly a vytvořili strukturu podobnou koňskému ohonu, podle kterého dostala svůj název - cauda equina. Tato vlákna probíhají v páteřním a sakrálním kanálu ve velmi specifickém prostorovém uspořádání, které ukazuje obrázek:

Speciálním vláknem je filum terminale - tenké vazivové vlákno, které kaudálně přirůstá k periostu os sacrum ve výši S2

Obaly specifické pro cauda equina:

Normálně jsou jednotlivé míšní nervy obaleny pomocí pia a dura mater spinalis, které splývají s epineuriem míšního nervu, čímž vytvoří tzv. kořenovou pochvu, ale kořeny a nervy cauda equina jsou uloženy v tzv. saccus durae matris, kde "plavou" v mozkomíšním moku v subarachnoideálním prostoru, kde je obaluje pia mater spinalis.

• Toto uspořádaní obalů umožňuje provádět procedury jako spinální anestezie a lumbální punkce, při kterých jehla proniká mezi obratli L3-L4/L4-L5 do subarachnoideálního prostoru, aniž by poškodila míchu.